植物的抗寒生理及降低干旱对植物的伤害_植物干旱生理

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植物的抗寒生理及降低干旱对植物的伤害

李新春 高书阳 孙兆猛 包雨卓

摘要：旱灾是世界上分布最广的自然灾害，给人民造成极大的经济损失。干旱有多种分类，对植物的伤害也是因植物而不同的，植物虽然具有一定的抗旱性，能对外界环境对自身的生理影响做出调节，但其调节能力也是有限的，所以人们还必须通过一定得措施来降低干旱给植物造成的伤害和对自己造成的经济损失。

关键字：旱害 抗逆性 调节

引 言：植物的地理分布，生长发育以及产量形成等均受到环境的制约。干旱是对植物生长 影响最大的环境因素之一。世界上干旱半干旱区遍及50多个国家和地区，其总面积约占陆地总面积的三分之一，且有逐年增加的趋势。在我国华北、西北、内蒙古和青藏高原绝大部分地区属于干旱半干旱地区，约占全国土地总面积的45﹪。由于全球荒漠化问题的严重性，加之干旱问题对人类的困扰，人们迫切希望通过选育抗旱性强的农作物或林木品种以合理利用水资源和低质立地，达到生产人们所需要的农林收获物和改善环境的目的。因而尽管抗旱性育种的难度很大，人们从来也没有停止过对这个问题的探索。相信在不久的将来人们在此方面的研究会有所突破的。

1.旱害的概念

旱害指因气候严酷或不正常的干旱而形成的气象灾害。一般指因土壤水分不足，农作物水分平衡遭到破坏而减产或歉收从而带来粮食问题，甚至引发饥荒。同时，旱灾亦可令人类及动物因缺乏足够的饮用水而致死。此外，旱灾后则容易发生蝗灾，进而引发更严重的饥荒，导致社会动荡。

2.气候与旱灾的关系

旱灾的形成主要取决于气候。通常将年降水量少于250mm的地区称为干旱地区，年降水量为250~500mm的地区称为半干旱地区。世界上干旱地区约占全球陆地面积的25%，大部分集中在非洲、撒哈拉沙漠边缘，中东和西亚，北美西部，澳洲的大部和中国的西北部。这些地区常年降雨量稀少而且蒸发量大，农业主要依靠山区融雪或者上游地区来水，如果融雪量或来水量减少，就会造成干旱。世界上半干旱地区约占全球陆地面积的30%，包括非洲北部一些地区，欧洲南部，西南亚；北美中部以及中国北方等。这些地区降雨较少，而且分布不均，因而极易造成季节性干旱，或者常年干旱甚至连续干旱。中国大部属于亚洲季风气候区，降水量受海陆分布、地形等因素影响，在区域间、季节间和多年间分布很不均衡，因此旱灾发生的时期和程度有明显的地区分布特点。秦岭淮河以北地区春旱突出，有“十年九春旱”之说。黄淮海地区经常出现春夏连旱，甚去春夏秋连旱，是全国受旱面积最大的区域。长江中下游地区主要是伏旱和伏秋连旱，有的年份虽在梅雨季节，还会因梅雨期缩短或少雨而形成干旱。西北大部分地区、东北地区西部常年受旱。西南地区春夏旱对农业生产影响较大，四川东部则经常出现伏秋旱。华南地区旱灾也时有发生。3.干旱的分类

根据引起水分亏缺的原因，干旱可分为：

（1）大气干旱，是指空气过度干燥，相对湿度过低，伴随高温和干风，这时植物蒸腾过强，根系吸水补偿不了失水。

（2）土壤干旱，是指土壤中没有或只有少量的有效水，严重降低植物吸水，使其水分亏缺引起永久萎蔫。

（3）生理干旱，土壤中的水分并不缺乏，只是因为土温过低、或土壤溶液浓度过高、或积累有毒物质等原因，妨碍根系吸水，造成植物体内水分平衡失调。

4.干旱致死的机制主要有三种学说：（1）细胞膜机械伤害学说 当细胞吸水或失水时，细胞原生质体和细胞壁都会发生收缩和膨胀，但两者收缩或膨胀的程度和速度不同，当细胞过度失水时，原生质收缩超过细胞壁的收缩能力，原生质收缩，由于原生质与胞壁某些部分具有粘连，原生质体可能被撕破，即使原生质体与细胞壁没有粘连，原生质体收缩程度大于细胞壁，原生质体质膜外侧由于缺乏亲水物质的保护而使膜破裂，这可能是原生质体脱水伤害的主要原因。当细胞过度失水后，突然复水，由于细胞壁的吸水膨胀速度大于原生质体，胞壁膨胀时可能会将原生质体拉破。干旱引起机械损伤的学说得到一些试验的支持，但也有相反的试验，在一些人为的干旱条件下，往往是渗透胁迫，细胞器膜的损坏早于质膜。（2）细胞膜构型变化

与细胞膜紧密结合的水分子层是细胞膜稳定的重要因素，因此，当干旱引起极度脱水时，细胞膜失去水层，使膜脂分子的排列发生改变，从双分子层结构改变为六角型，或微团结构，使膜上出现亲水通道和裂缝，使内含物向外渗漏，同时由于细胞膜失水和膜脂分子排列的改变，使蛋白在膜上的位置和构形发生改变，丧失生物活性。

（3）自由基（活性氧）伤害学说

5.干旱对植物的伤害

干旱对植株影响的外观表现，最易直接观察到的是萎蔫（wilting），即因水分亏缺，细胞失去紧张度，叶片和茎的幼嫩部分出现下垂的现象。萎蔫可分为两种：暂时萎蔫和永久萎蔫。暂时萎蔫（temporary wilting）指植物根系吸水暂时供应不足，叶片或嫩茎会出现萎蔫，蒸腾下降，而根系供水充足时，植物又恢复成原状的现象。永久萎蔫（permanent wilting）是指土壤中已无植物可利用的水，蒸腾作用降低亦不能使水分亏缺消除，表现为不可恢复的萎蔫。永久萎蔫与暂时萎蔫的根本差别在于前者原生质发生了严重脱水，引起了一系列生理生化变化。原生质脱水是旱害的核心。由此带来的生理生化变化从而伤害植物。(1)改变膜的结构及透性 当植物细胞脱水时，原生质膜的透性增加，大量的无机离子和氨基酸、可溶性糖等小分子被动向组织外渗漏。

(2)生长受抑制。发生水分胁迫时分生组织细胞分裂减慢或停止，细胞伸长受到抑制，生长速率下降。(3)光合作用减弱。

(4)呼吸作用先升后降。干旱使水解酶活性增强，合成酶活性下降，细胞内积累许多可溶呼吸底物。但同时氧化磷酸化解偶联，ATP产出减少，有机物质消耗过速。

(5)内源激素代谢失调。干旱可改变植物内源激素平衡，总趋势为促进生长的激素减少，而延缓或抑制生长的激素增多，主要表现为ABA大量增多，乙烯合成加强，CTK合成受抑制。

(6)氮代谢异常。水分亏缺下由于核酸酶活性提高，多聚核体解聚及ATP合成减少，使蛋白质合成受阻。同时一些特定的基因被诱导，合成新的多肽或蛋白质。干旱胁迫引起氮代谢失常的另一个显著变化是游离氨基酸增多，特别是脯氨酸。干旱胁迫下细胞内累积多胺类物质。

(7)核酸代谢受到破坏。干旱促使RNA酶活性增加，使RNA分解加快，而DNA和RNA合成代谢则减弱。

(8)植物体内水分重分配。水分不足时植物不同器官或不同组织间的水分按各部分水势大小重新分配。

(9)酶系统的变化。总体上干旱胁迫下细胞内酶系统的变化趋势为合成酶类活性下降，而水解酶类及某些氧化还原酶类活性提高。水分胁迫下，植物保护酶系的主要酶类超氧化物歧化酶、过氧化氢酶、过氧化物酶活性表现出上升和下降两种不同的变化趋势。(10)细胞原生质损伤。

另外，干旱可对植物生成机械性损伤。细胞干旱脱水时，液泡收缩，对原生质产生一种向内的拉力，使原生质与其相连的细胞壁同时向内收缩，在细胞壁上形成很多锐利的折叠，成为撕破原生质的结构。如果此时细胞骤然吸水复原，可引起细胞质、壁不协调膨胀把粘在细胞壁上的原生质撕破，导致细胞死亡。

6.抗旱植物应具有下列特征：

（1）发达的根系，可吸收土壤深层的水分，在干旱时保证充足的水分供应。（2）灵敏的气孔调节能力和特殊的气孔结构，如气孔内陷，发达的角质层，减少蒸腾失水。

（3）在干旱时，叶片卷曲或脱落，降低蒸腾面积，减少蒸腾损失。叶片脱落对植物度过干旱期有利，但对生物产量和经济产量将会产生不利影响。（4）渗透调节能力强，增大细胞保水或吸水能力。（5）细胞体积小，减轻脱水时的机械损伤。

（6）细胞原生质含有较多的保护性物质，如活性氧清除能力强等。

7.植物的抗旱性分类

植物的抗旱性是指植物在干旱类环境中生长、繁殖或生存的能力，以及在干旱解除以后迅速恢复的能力。Levitt(1972)首先提出了关于植物适应和抵抗干旱，后经Tumer(1976)和Kramer(1979)等人的不断完善，现已形成了对这一问题较为系统的看法，植物的抗旱机理大致可分为避旱性、高水势下的耐旱性(延迟脱水)、低水势下的耐旱性(忍耐脱水)三类。避旱性植物，如沙漠中的短生植物和生活在有明显干湿季节地区的一年生植物，是通过在严重干旱胁迫到来之前完成其生命周期，是一种真正的躲避干旱。高水势下延迟脱水耐旱植物则是通过限制水分的损失或保持水分吸收来延迟脱水的发生，保持高的组织水势。这类植物通过深广而密布的根系分布来保水分的吸收；通过增加气孔阻力与角质层阻力、降低叶片对太阳辐射的吸收，减少蒸腾叶面积来达到减水分损失的目的。低水势下忍耐脱水的耐旱植物不但具有保持水分吸收和减少水分损失的能力，也具有在持续干旱的条件下忍耐脱水的能力，主要表现在：一是保持低水势下一定的膨压和代谢功能；二是细胞原生质体能忍耐脱水而无伤害或伤害很轻。事实上，植物的抗旱性是由多种抗旱途径或方式共同作用的结果。其过程一般是在干旱胁迫发生时，植物首先通过保持水分吸收和减少水分损失来维持体内的水分平衡，并以渗透调节作用和细胞壁的弹性来保持一定的膨压，以保障植物在干旱条件下继续生长。但在连续干旱的条件下，植物最终的耐旱能力决定于细胞原生质的耐脱水能力，即对脱水造成的机械伤害、超微结构的破坏及蛋白质变性等伤害的忍耐能力。

8.抗旱措施

自然界的干旱是否造成灾害，受多种因素影响，对农业生产的危害程度则取决于人为措施。

世界范围各国防止干旱的主要措施是：(1)兴修水利，发展农田灌溉事业。

(2)改进耕作制度，改变作物构成，选育耐旱品种，充分利用有限的降雨。(3)植树造林，改善区域气候，减少蒸发，降低干旱风的危害。

(4)研究应用现代技术和节水措施，例如人工降雨，喷滴灌、地膜覆盖、保墒，以及暂时利用质量较差的水源，包括劣质地下水以至海水等。植物抗旱的途径：

（1）抗旱锻炼：人为创造不同程度的干旱条件，提高植物的抗旱性，对干旱的适应能力。促进根系发育，提高渗透调节能力，积累保护性物质，增强抗脱水能力。

（2）蹲苗：在苗期时适当干旱，促进根系向深处发展。

（3）搁苗 移栽前将幼苗放置一段时间，增强渗透调节能力和吸氧能力。（4）播前种子抗旱锻炼 种子萌动露出胚根时，在阴凉处风干，再吸水，再风干，反复数次，然后播种，增强原生质的亲水性。

（5）合理施肥 多施P、K肥。P素促进蛋白质的合成，增大原生质的水合度，K做为渗透物质和促进碳水化合物运输，降低渗透势。（6）化学调控 植物生长调节剂 ABA、PP333、S3307。抗蒸腾剂 黄腐酸，高岭土等

参考文献：

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[9]邴龙飞 李秀珍 胡远满 王宪伟 吕久俊 《生态学杂志》 2009 第1期 [10]李德全.植物渗透调节研究进展.山东农业大学,199l(l):86～90.