报春花科植物分类学研究_植物分类学研究

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报春花科植物分类学研究

报春花科是被子植物中的一大科，共有22属，近1000种。我国报春花科植物共13属，517种，主要分布在西南地区。由于本科植物不仅在被子植物的演化方面具有重要科学意义，同时又具有较高观赏价值，上世纪末至本世纪初，欧、美诸国多次派专人来我国采集标本和种苗运回欧、美栽培，一时成为植物分类学界和花卉园艺界之热潮。近年来, 野生花卉的开发利用已成为全世界关注的焦点，报春花科植物是我国西南著名的野生花卉, 早春开花, 花色丰富, 花期长, 有的种类可以周年开花, 具有很高的观赏价值，日渐成为人们研究的重点类群之一。

图版1 几种常见的报春花科植物

鹅黄灯台报春

狭萼报春

掌叶报春

长蕊珍珠菜

金爪儿

点地梅

莲叶点地梅

仙客来1

仙客来2

羽叶点地梅

1.报春花科的形态特征

报春花科植物多为多年生或一年生草本，很少呈亚灌木状。单叶，边缘齿裂；茎直立或匍匐，具互生、对生或轮生叶，或无地上茎而叶全部基生，并常形成密集的莲座丛。花两性，整齐。花萼（3～）5（～9）裂，宿存；花冠合瓣，（3～）5（～9）裂；雄蕊5，与花冠裂片同数而对生，有时具退化雄蕊，花药内向；花丝分离或下部合生，多少贴生于花冠筒上。子房上位，稀半下位，1室，心皮常5；胚珠少数或多数，常为半倒生，珠被2，生于特立中央胎座上。果实为蒴果。花粉粒为超扁球形至长球形，具3（～4）或3～10（拟）孔沟，有时形成合沟或副合沟。染色体基数x=5，8～15，17，19，22，其中x=9～11最为普遍[1]。2.报春花科植物的系统演化

报春花科是被子植物中的一大科, 共有22属, 近1000种, 关于它的系统位置, 历来有两派不同的学术观点

。一派可以J.Hutchinson为代表，认为报春花科可能由石竹目演化而来, 因二者均为草本植物, 都具有特立中央胎座≅ 但报春花科具合生花冠, 雄蕊与花冠裂片同数、对生, 与石竹目所属各科无共同之处。另一派（Enger,Cronquist,Takhtajan）则主张报春花科与紫金牛科有密切的亲缘关系, 并得到形态解剖和植物化学方面的支持, 因而为大多数分类学家所接受≅

F.Pax和R.Knuth(1905)[3]首次首次对全球报春花科植物进行了全面整理, 将全科分为：Androsaceae,Cyclamineae,Lysimachieae,Samoleae和Corideae5个族，迄今为分类学家所沿用。H.Melchior(1964)

在再版A.Engler’s“SyllabusDer Pflanzen-familien”一书时，根据有关演化方面的新资料和命名法规，仅对排列的顺序和个别的名称作了些调整。

报春花科全为草本植物, 没有化石和古抱粉记录, 因此很难直接判断其起源时间。

3.报春花科植物的地理分布

报春花科植物虽然主要分布于北半球温带和亚热带, 但也有部分属和种跨越赤道分布至南半球。分布区的北界在欧洲约为北纬62℃ , 在东亚和北美均达北极圈内, 其南界近达非洲和大洋洲的南端, 在南美洲达阿根廷南端, 约南纬50℃。就整个分布区的范围而言, 报春花科可称为一亚世界分布科。但在分布区内, 许多属的分布都有一定的区域性, 表现为不同的分布型[5]。

胡启明(1996)[6]通过对中国报春花科植物系统分类研究，从理论上论证了报春花科有20%的属和60%的种集中分布于两条分布带上。一条自我国西部横断山脉沿喜马拉雅至克什米尔，共有7属，47组，约400种，占全科总数的40%以上;另一条以高加索和阿尔卑斯山为中心，共有12属，28组，160余种。提出了前一地区为报春花科的现代分布中心和多样化中心、后者为次生分布中心的论断，并进一步指出我国云南、贵州南部、广西西部至越南、泰国和缅甸北部是报春花科的起源中心。

4.报春花科的植物分类系统研究

Spanowsky(1962)[7]全面研究了报春花亚科植物的花粉形态，发现点地梅属、羽叶点地梅属、Pomatosace Maxim、Vitaliana和Douglasia4属植物的花粉粒为长球形，具3孔沟，萌发孔明显，属于点地梅型；而报春花属及其近缘属植物的花粉为扁球形至圆形，具3-10沟或3-5拟孔沟，无明显萌发孔。

孙京田（2003）[8]利用扫描电子显微镜首次对报春花科3属5种植物的花粉形态进行了观察研究，报道了花粉形态特征。探讨了花粉形态特征在分类学上的意义。从观察的5种植物花粉外壁雕纹特征及萌发沟数量看，明显有光滑的花粉及具雕纹的花粉，具3个萌发沟的花粉(点地梅属、珍珠菜属)，具4个萌发沟的花粉(仙客来属)。因此，花粉粒外壁雕纹、结构特征、萌发沟数量、花粉粒的大小均明显表现出了属间及种间差异，可作为分类的依据。

5.报春花科以下若干属的分类系统研究

5.1 报春花属

报春花属(Primula)是报春花科(Primulae)最大的属,约有500种

[1],主要分布在北半球温带和高山地区。中国有该属植物300余种,主要分布在云南、西藏和四川。本属植物基本上均为多年生草本，仅某些种类常作l、2年生花卉栽培。叶全部基生，形成莲座状叶丛。花有红、黄、橙、蓝、紫、白等色，在花葶上排成伞形花序、总状花序、头状花序，或单生于叶丛中；花冠漏斗状或高脚碟状、5裂、广展；雄蕊5，贴生于花冠筒上或冠喉部，与花冠裂片同数而对生，内藏。蒴果球状或圆柱形。种子多数而形小。5.1.1 系统与分类学研究

胡启明把约500 种报春花属植物分为30 组(我国为24组), 13 个分布型, 其中卵叶报春花组和报春花组被认为是该属中最原始的类群[5]。郑维列编制了西藏色季拉山地区12 个报春花种及变种的分种检索表[9]。近年来, 关于报春花新种、亚种及变种相继有报道。1994 年赵一烈发表1 新变[10][9]种“ 短葶箭报春”;1998 年郑维列发表1 新变种“ 凤翔报春”;Sandip

等在东喜马拉雅山系发现新亚种P.munroi p.schizocalyx

;薛大伟等在云南无量山发现了新变种长萼铁梗报春[11];方鼎在广西及广西与云南交界处发现新种广西报春和新变种厚叶贵州报春[12];何国生等发现了鄂报春的新亚种福建报春[13]。这些新种、变种及亚种的发现进一步完善了报春花属植物的分类体系。5.1.2 分子生物学研究

随着分子生物学的发展, 分子标记技术被广泛地应用于报春花属植物亲缘关系及系统发育的鉴定研究中。朱惠芬等应用ITS 序列分析探讨了偏花报春的系统位置, 认为偏花报春应归入灯台报春组, 与细胞学研究结果一致[14]。郝刚等通过DNA-ITS 序列分析重新对藏报春组和毛茛叶报春组的范围做了界定, 指出这两组没有密切的亲缘关系。刘小莉等对10 种报春花的种间变异进行了聚类研究, 分子标记结果表明香海仙报春(P.wilsoni Dunn)与海仙花(P.poionii Franch)的亲缘关系最远, 从而否定了香海仙报春是海仙花变种的观点。5.1.3 细胞学研究

Bruun 曾对100 多种报春花属植物进行过染色体观察和研究。至1997 年, 报春花属植物有56 %的种类有过细胞染色体数目的报道。已有的研究指出, 报春花属植物的染色体基数为x=11。

朱慧芬等对报春花属4 个组的9 种植物: 中甸海水仙报春、高穗报春、海仙花报春、偏花报春、霞红灯台报春、橘红灯台报春、橙红灯台报春、钟花报春、粉背灯台报春进行核形态研究, 该研究表明, 中甸海水仙报春和高穗花报春的染色体数目及核型为首次报道[15]。薛大伟等对云南无量山3 个组的4 种植物: 波缘报春、无葶脆蒴报春、滇北球花报春、光叶景东报春进行了核型分析, 初步得出脆蒴报春组和球花报春组染色体基数为x=11, 报春花组染色体基数为x=9, 指出需进一步研究报春花属最原始的染色体基数及该属核型进化问题[16]。

图版2 川西高原常见报春花种类

鄂报春

多脉报春

宝兴报春

偏花报春

青城报鹅黄灯台报

钟花报春

穗花报春

圆瓣黄花报春

苣叶报春

束花报春

狭萼报春

掌叶报春

5.2 点地梅属

约100种，分布于北温带，我国约60种，产西北和西南，他处少见。一年生或多年生、矮小草本；叶各式，全部基生或旋叠状排列于枝上；花小，白色或红色；萼5裂；花冠高脚碟状或近轮状，管短于萼，裂片5，喉部有环纹或有摺与裂片对生；雄蕊5，内藏；子房球形，花柱短；蒴果卵状或球形，5裂[1]。5.2.1 系统演化

点地梅属约有100种，广泛分布于北半球温带，其中青藏高原地区和欧洲的阿尔卑斯山脉是该属的两个分布中心。中国有73种7变种，主要分布在青藏高原，仅有部分种类分布在西北至内蒙古、东北以及秦岭以南各省区。胡启明和杨永昌1986年将中国产点地梅属分为6个组：裂叶组、厚叶组、点地梅组、高山组、石莲组和直立组。点地梅属中的垫状植物主要集中在高山组，高山组在中国约有44 种，欧洲中部至南部30余种（不含Vitaliana Sesler和Douglasia Lindley）,中亚-高加索地区10种左右。

Pax和Knuth认为裂叶组的特征与报春花属的某些种类最为接近，是点地梅属中最为原始的类群；这些观点得到了后来研究者的认可，如胡启明和杨永昌从裂叶组的一个亚组提升而来，只含有3个种显然与该组具有密切亲缘关系。他们还认为点地梅组来源于裂叶组，石莲组和直立组来源于高山组。根据这些系统假设，胡启明和杨永昌进而提出，我国西南地区（四川、贵州和云南）是裂叶组的现代分布中心，也可能是本属的起源中心。该属起源后，向西扩散，在高原隆升的复杂环境中演化出新种、新组，成为该属的分化中心；而点地梅组的环北方分布，则是冰后期向北扩大分布的结果。

5.2.2 核型分析及系统学意义

黄荣福（2003）[17]

对国产6 种点地梅属植物的核型及其系统学意义进行了研究，报道了点地梅属6 种12 个居群的染色体数目和核型。认为点地梅属的染色体原始基数可能是x= 10, 在种间或种内观察到有3 种核型变化: 染色体非整倍性变化、多倍化和核型不对称性变化.将2 倍体居群的核型和不对称性进行比较, 可以看出点地梅是较对称的核型.因此, 在研究的种中应是比较原始的类群.北点地梅的核型不对称性和进化程度高于点地梅而低于高原点地梅和西藏点地梅.染色体多倍化的雅江点地梅、鳞叶点地梅和西藏点地梅等在核型上也许是最进化的类群.5.2.3 分子系统研究 王玉金等（2004）[18]报道了青藏高原地区的点地梅属及羽叶点地梅属共14 种29 个居群的ITS 与trnL-F DNA 序列各27 与25 条；并结合已报道相关种类的有关序列，构建了“点地梅群”的分子系统发育树。研究发现“点地梅群”的4 个属为一单系类群，含有两个稳定的分支：一支全部由点地梅属的种类组成，另一支分别由羽叶点地梅属、Douglasia Lindley、Vitaliana Sesler和9 种点地梅属植物组成。

图版3 几种常见的点地梅属植物

北点地梅

长叶点地梅

点地梅

垫状点地梅

东北点地梅

旱生点地梅

景天点地梅

莲叶点地梅

小点地梅

5.3 珍珠菜属

约180种，分布温带和亚热带地区，我国有120种，全国皆产之，但西南部最盛。多年生草本；叶互生、对生或轮生，全缘，常有腺点；花单生于叶腋或排成总状花序、伞形花序、圆锥花序或为头状花束；萼5（－6）裂；花冠轮状或钟状，5（－6）裂；雄蕊5（－6），着生于冠管上；子房1室，近球形，有胚珠多数生于特立中央胎座上；蒴果卵形或球形[1]。5.3.1 形态学分类[19]

赫刚（2001）运用形态学性状对珍珠菜属(Lysimachia)进行系统发育分析.最简约性分析表明，珍珠菜属并不构成一自然分类群;在其严格一致化树的二岐分支中，异花珍珠菜单独构成一支，其它所有内类群构成一支。香草亚属、木黄连花亚属以及珍珠菜亚属均表现为单系群，而黄连花亚属则为一异形的并系群。球尾花亚属仍“内藏”于珍珠菜属的主体之中，而喉鳞花亚属则偏离出来而与七瓣莲属构成姐妹群。如何准确地界定珍珠菜属和进行属下分类群的划分，还需进一步研究.在把形态学性状尤其是营养器官性状应用于系统发育重建时，常常会遇到一些困难，因形态学性状易受环境压力的影响而发生平行演化或趋同现象。在本研究中，我们试图尽量选取那些“定性”的而非“定量”的性状，但是分支分析的结果表明，本研究所取形态学性状多数是同塑性状;较低的一致性系数(Cl，体现同塑性状的水平)也体现出了这一点。由于性状之间的冲突，只有少数分支得到Bootstrap分析的支持。因此，有必要从多方面的途径取得数据。5.3.2 微形态学分类[20]

5.3.2.1 叶表皮微形态及其系统分类学意义

邵剑文对安徽省珍珠菜属植物的叶表皮特征进行研究，发现本类群的叶表皮特征较为稳定，受环境影响小，种间差异较大，可以作为分种依据之一，但种上水平的系统学意义不大。

2007年他又利用光学显微镜和扫描电镜对21种珍珠菜属植物叶表皮纹饰特征进行了研究。根据叶表皮外壁纹饰特征，可以明显的划分为两种类型，即黑腺珍珠菜型和细梗香草型。这两种类型与以雄蕊群的构造为主要依据的属下分类系统的对应关系不密切，表明叶表皮纹饰特征在亚属级水平上分类学意义不大。但该属植物叶腺体的有无，颜色和分布以及叶表皮纹饰特征在种内相当稳定，种间差异较大，在种级水平上具有重要的分类学意义。

5.3.2.2 种皮微形态及其系统分类学意义

早在1940年陈封怀就提出，种子有果皮包被，与外界较少接触，环境饰变的可能性远远小于根、茎、叶，可以作为分组、分种的依据之一。并且发现报春花属Primula的种子大小、形态、色泽等种间差别显著，完全可以用来作为分组分种的依据。此外，用种子特征作为主要依据进行分类处理巳在很多科中较为成功的运用。邵剑文提出:种皮微观特征稳定，亚属间差异显著。珍珠菜亚属种皮平周壁仅边缘凸起，呈明显网状纹饰,均为黑腺珍珠菜型；过路黄亚属种皮平周壁边缘下沉，中部隆起明显，呈不规则形，均为金爪儿型。种皮的微观特征可以作为亚属的鉴别特征之一。纹饰可能的演化趋势为黑腺珍珠菜型→金爪儿型。

5.3.2.3 花粉形态结构及其系统分类学意义

本属植物的花粉形态前人已做过较多的工作，其中最为系统、全面的要数Bennell& Hu 1983年利用光镜，扫描电镜和透射电镜对本属的98种植物的花粉形态所进行的观察和研究。他们根据花粉粒的外壁结构、纹饰特征及花粉粒的大小和形状将其划分为10种类型和4个亚类型，并且对属下各亚属间的系统发育关系进行了初步探讨。

邵剑文根据花粉的大小、形状、外壁构造及表面纹饰等特征，将本类群的花粉分为四种类型，即细梗香草型、黑腺珍珠菜型、白花过路黄型和过路黄型。它们可能的演化水平为：细梗香草型

图版4 几种常见的珍珠菜属植物

矮桃

长蕊珍珠菜

过路黄

黄连花

狗尾花

球尾花

延叶珍珠菜

金叶过路黄

金爪儿

灵香草

泽珍珠菜总结与展望

中国素以植物种类富著称。世界各地每处园林无不有许多花木引种自中国。在众多的名花异卉之中, 报春花又是一佼佼者, 它与杜鹃、龙胆并称为中国高山三大名花,大多数具有较高的观赏价值。早在1821年，国外学者已开始大量对报春花科植物引种驯化。

我国学者研究报春花科植物始于1935年左右, 经过两代人的努力, 已于1990年完成了中国植物志报春花科的编研, 纠正了许多西方学者在命名和鉴定上的错误, 发现了不少新的类群, 对分类系统提出了修正, 并论证了报春花科植物的现代分布中心和可能的起源中心,在系统分类研究方面已达世界领先水平。近年来, 中国科学院植物研究所华西亚高山植物园和庐山植物园已开展了报春花的引种栽培研究工作；但在花卉资源的开发利用方面, 我国当前的工作还远远落后于形势, 与我国所具有的丰富种质资源极不相称。今后应加强这方面的研究。