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植物生理学读书报告

光呼吸对植物的生理意义及人工调控

姓名：陈刚

学号：20100577 专业：种子科学与工程10-1 光呼吸是指绿色的细胞在光下吸收氧气放出二氧化碳的过程。这种呼吸不许再光照下进行，且与光合作用紧密结合。与其相对的是暗呼吸。这是我会想光合作用的光反应是吸收二氧化碳释放氧气。这就与光呼吸不是相反了吗？而且光呼吸也不就是阻碍了植物的生理活动，那光呼吸也就不是没什么意义了反而还是负作用来影像植物的生活活动。通过查阅文献资料慢慢地我也理解到我的这种想法是不对的而且我也知道光呼吸对于植物深层的意义。

光呼吸是所有使用卡尔文循环进行碳固定的细胞在光照和高氧低二氧化碳情况下发生的一个生化过程。它是卡尔文循环中一个损耗能量的副反应。过程中氧气被消耗，并且会生成二氧化碳。如果光呼吸发生在进行光合作用的生物中，那么光呼吸会抵消约30%的光合作用。因此降低光呼吸被认为是提高光合作用效能的途径之一。但是人们后来发现，光呼吸有着很重要的细胞保护作用。

在光呼吸过程中，参与卡尔文循环的反应物1,5-二磷酸核酮糖（英文缩写为RuBP，简称为二磷酸核酮糖）和催化剂1,5-二磷酸核酮糖羧化酶/加氧酶（英文缩写为Rubisco，简称羧化/加氧酶）发生了与其在光合作用中不同的反应。光合作用中，二磷酸核酮糖在羧化/加氧酶的催化下增加两个氧原子，再经过一系列反应，最终生成3-磷酸甘油酸。后者再经过部分卡尔文循环中的步骤，可再次重新生成为二磷酸核酮糖。但光呼吸过程中，二磷酸核酮糖在羧化/加氧酶的催化下生成2-磷酸乙醇酸。

换言之，在羧化/加氧酶的作用下，二磷酸核酮糖参与了两种过程：生成能量获得碳素的卡尔文循环，以及消耗能量释放碳素的光呼吸。由此可见，光呼吸和卡尔文循环关系密切，它们之间的关系可以作一形象的理解：糖工厂内（行卡尔文循环的细胞）的葡萄糖生产线（卡尔文循环）因一部机器（1,5-二磷酸核酮糖羧化酶/加氧酶）构造不完善，一部分原材料（1,5-二磷酸核酮糖）不断被错误加工，产出次品（2-磷酸乙醇酸），虽然有一补救措施，可将次品重加工并再次投入生产线，但是整个过程却是非常费时费力的。这个错误加工和补救的过程就是光呼吸。

发生光呼吸的细胞需要三个细胞器的协同作用才能将光呼吸起始阶段产生的“次品”“修复”，耗时耗能。这也是早期光呼吸被人们称作“卡尔文循环中的漏逸”，“羧化/加氧酶的构造缺陷”的原因。有人提出，在农业上抑制光呼吸能促进植物生长。科学家在基因工程方面做出多种尝试，试求降低植物的光呼吸，促进植物成长，为世界粮食问题提供一种解决方案。但是后来科学家发现，光呼吸可消除多余的还原型辅酶Ⅱ（一种常见的辅酶，英文缩写NADPH）和三磷酸腺苷（一种生物体内常见的能量传递分子，英文缩写ATP），减少细胞受损的可能，有其正面意义。又因为光呼吸与大气中氧气/二氧化碳比例联系非常紧密，科学家甚至认为可以通过控制陆地植物的数量，以控制地球大气氧气和二氧化碳的成分比。参与光呼吸的三种细胞器分别为叶绿体、过氧化体、线粒体而它们也各自参加着不同的反应。

叶绿体部分部分

呼吸的开始部分：1分子氧气能与1分子1,5-二磷酸核酮糖生成1分子2-磷酸乙醇酸（2-Phosphoglycolate）和3-磷酸甘油酸（3-Phosphoglycerate）。反应由1,5-二磷酸核酮糖羧化酶/加氧酶羧化/加氧酶催化。这1分子磷酸乙醇酸会被磷酸乙醇酸磷酸酶脱去磷酸机团成为乙醇酸（Glycolate）。乙醇酸在叶绿体内膜上有相应的转运体（Translocator），它协助乙醇酸离开叶绿体。乙醇酸到达过氧化物酶体时，会通过可能是由孔蛋白（Porin）组成的孔（Poren）进入过氧化物酶体。而横向来看，光呼吸的最终阶段也是发生在叶绿体。由过氧化物酶体得来的甘油酸会转变为3-磷酸甘油酸，而后者也是光呼吸开始时二磷酸核酮糖分解和卡尔文循环羧化阶段的产物。3-磷酸甘油酸会进入卡尔文循环余下的两个阶段：还原阶段（产物是丙糖磷酸Triosephosphate）和1,5-二磷酸核酮糖再生阶段。同时，从插图1可看出，叶绿体也能将α-酮戊二酸还原为谷氨酸。这是光呼吸过程中谷氨酸-酮戊二酸循环中的一部分。再生的谷氨酸会再回到过氧化物酶体内与乙醛酸进行转氨基作用。

过氧化物酶体部分

过氧化物酶体的基质是细胞中处理有毒物质的特殊场所。但通过对拟南芥（学名：Arabidopsis thaliana）的研究，过氧化物酶体具有比以前认为的（即脂类降解，光呼吸和过氧化氢解毒三大作用）更多功能。在光呼吸过程中产生的乙醛酸和过氧化氢（双氧水）都是有毒害作用的物质。即使该两种物质低浓度的存在于叶绿体中，也能够完全阻断光合作用的发生。原因是，乙醛酸和过氧化氢会氧化卡尔文循环中硫氧还蛋白的二硫键，硫氧还蛋白因此失去激活下游蛋白的能力。乙醛酸还能抑制羧化/加氧酶。在过氧化物酶体中，乙醇酸加氧成为乙醛酸，并生成过氧化氢。

过氧化氢会被过氧化物酶体中的过氧化氢酶（Catalase）催化为水和氧气。而乙醛酸也会在谷氨酸的参与下通过转氨基作用生成甘氨酸，催化的酶是谷氨酸乙醛酸转氨酶。甘氨酸通过孔道逸出过氧化物酶体到达线粒体，通过转运进入后者参加下一步反应。而在线粒体生成的丝氨酸则又会回到过氧化物酶体，这时的丝氨酸会作为氨基供体，通过丝氨酸乙醛酸氨基转移酶（Serine glyoxylate aminotransferase SGAT）转变为羟化丙酮酸，后者在NADH供氢的情况下被还原为甘油酸，返回叶绿体。而丝氨酸乙醛酸氨基转移酶和谷氨酸乙醛酸转氨酶所催化的反应都是植物体内调节氨基酸含量的重要过程。与线粒体和叶绿体膜的选择性通透不同，过氧化氢和乙醛酸非常容易通过过氧化物酶体膜逸出。但这并未发生，是因为过氧化物酶体的基质的特殊性质。实验发现，倘若线粒体或叶绿体的膜被破坏（例如将两者悬浮于水中，所谓的“渗透休克”即会发生细胞膜破裂），线粒体和叶绿体的内容物会溶解。但过氧化物酶体的内容物在膜破裂后却会以颗粒状存在，颗粒大小与原过氧化物酶体相当。这说明，在过氧化物酶体中，酶是以复合体（Multienzymcomplex）的形式结合在一起的。一系列的酶促反应在复合体中各个部分之间能快速传递，又能防止底物逸出和副反应的发生，是一种非常高效的代谢形式，被称为“代谢物沟道效应”（Metabolite channelling）。

线粒体部分

在线粒体中，两分子的甘氨酸会在甘氨酸脱羧酶复合体的作用下脱去一分子二氧化碳和氨，生成一分子丝氨酸。线粒体甘氨酸转变为丝氨酸示意图这一步反应其实是非常复杂的。甘氨酸脱羧酶复合体由含硫辛酰胺辅基的H蛋白，含磷酸吡哆醛（Pyridoxalphosphate）辅基的P蛋白，含四氢叶酸（Tetrahydrofolate）的T蛋白和L蛋白组成。参与反应的一分子甘氨酸首先与P蛋白的吡哆醛上的醛基反应，生成一分子施夫碱。甘氨酰残基然后会被脱羧（除去-COO−），只剩下-CH2NH3+，再后会被带到H蛋白的硫辛酰胺残基上，这是一步氧化还原反应，其中硫辛酰胺的二硫键被还原。之后T蛋白参与反应，断开碳原子和氮原子之间的连接。氮元素以氨的形式释放。而碳原子则被T蛋白转移到另一甘氨酸的α碳原子上，成为一分子丝氨酸。反应中生成的NADH能够被线粒体呼吸链用作能量的生成，同时也能作为还原当量被供给其他细胞器利用。绿色植物线粒体具有很强的甘氨酸氧化能力，其甘氨酸脱羧酶复合体可占线粒体中溶解蛋白质的30到50%。非绿色植物的甘氨酸氧化蛋白含量则很少，甚至缺失。

在光呼吸的进行过程中也存在着能量与物质的损耗。光呼吸比碳固定要更费能量。在卡尔文循环中，每分子二氧化碳要耗费3分子ATP和2分子NADPH。假设现在要进行两回合的光呼吸，并联系卡尔文循环考虑，即2分子O2加入，计算从二磷酸核酮糖回到二磷酸核酮糖的能量损耗。首先是整个过程会释放出1分子二氧化碳，即上述卡尔文循环空转一圈，损耗3ATP和2NADPH。再有光呼吸过程中，甘油酸激酶和NH4+的再固定各消耗1ATP，后者还要一分子NADPH。而过程产生的3分子3-磷酸甘油酸变为3分子磷酸丙糖和再生成一分子二磷酸核酮糖，前者需要3分子ATP和3分子NADPH，而后者需要约2分子ATP。考虑到过程中出现出现的热损耗，综上，为了平衡2分子O2的碳变化，细胞要消耗10.5ATP和6NADPH，由于两分子的乙醇酸放出了一分子的氧气碳素损失25%。

光呼吸不受抑制的原因

过程与反应我就在思考光反应消耗了那么多的能量和有物质的损耗但是去怎么也不受抑制？依然可以在植物体内进行正常的心理活动。光呼吸消耗非常多的能量和还原当量。而且还会降低二氧化碳的固定效率。但是1,5-二磷酸核酮糖羧化酶的结构十分复杂，通过缓慢的随机变异去改变活性中心，要做到既能保留光合作用的功能，又要消除光呼吸，这显得不太可能。即使是人类有目的的实验也未能做到。科学家一直就努力通过细胞生物学技术重组1,5-二磷酸核酮糖羧化酶活性中心的氨基酸序列，但改善不大。看来要彻底解决光呼吸，涉及到该酶活性中心氨基酸序列的大规模更换和编码基因的重编程（Reprogramme），而这是目前技术难以实现的。蓝藻和高等植物羧化/加氧酶的羧化和加氧活性比在25 °C的空气中为4:1到2:1。这就已经意味着巨大的损耗，五分一到三分一二磷酸核酮糖将会被副反应利用而暂时不能用到卡尔文循环中，而且其回滚过程也意味着能量和底物的损耗。如果因为氧浓度升高或空气温度增加，比率降低到1:2的话，光合作用中的碳固定效果被完全抵消，碳代谢被平衡，植物将会停止生长。但是在大部分的环境下，自然选择的压力还不至于如此苛刻，每每要光呼吸耗尽所有光合作用之所得，而且一定要植物发展出一套适应策略去降低光呼吸才能生存。所以说，大部分植物还是可以“奢侈”地承受光呼吸的。而那一小部分不能承受光呼吸损耗的植物，则是那些生活在热带高温地区，或是生存密度高，竞争大地区的植物。这里自然选择要求这些植物发展出一套独特的机制去压制光呼吸。但是C4植物可以压制植物光呼吸的正常进行。

光呼吸的人工控制

抑制光呼吸可以提高植物，特别是农作物的碳固定量，从而达到粮食增产的目的。因此科学家们对这方面都作过很多研究，期待有效抑制光呼吸

一、基因工程和转基因技术（羧化/加氧酶）1.为植物导入优质的羧化酶/加氧酶。2.直接改造羧化/加氧酶。

3.是通过激活蛋白改变羧化酶/加氧酶活性。

二、提高植物周围二氧化碳分压，降低氧分压

如上所述，羧化酶/加氧酶的活性受到所处大气二氧化碳和氧气的分压比例影响。同样是21%的氧气，在伴有300 μl/l CO2的情况下，光合作用效率会下降41%，其中三分二是因为氧气争夺羧化酶/加氧酶活性中心造成的，而另外三分一则是光呼吸损耗造成的。当二氧化碳浓度再下降到50 μl/l时，光合作用效率则会下降92%，此时，三分之二的损失却是由光呼吸造成的[32]。因此人为地提高羧化酶/加氧酶周围二氧化碳/氧气分压比例是抑制光呼吸一个快速有效的方法。在生产方面，在温室或大棚等封闭的系统中，可以应用干冰，或某些化学反应以提高空气中的二氧化碳浓度。而在露天的大田则应该注意风向的选择，保证通风良好，并且适当施加有机肥料，如碳酸氢铵，以增加土壤的二氧化碳释放率。据测定，缺乏腐殖质的土地二氧化碳释放率为2千克/亩·小时，相对的富含腐殖质的土地，二氧化碳释放可达4千克/亩·小时。目前全球气候变暖，二氧化碳的浓度在过去两三百年内因为工业的发展在稳定上升，到2050年时，二氧化碳会到达550ppm水平。从全球的角度来看，粮食产量可能会因为光呼吸的抑制而增加。但这个效应应该结合臭氧和其他气候因素综合考虑。

三、使用光呼吸抑制剂

乙醇酸是光呼吸过程中第二个产物，科学家通过某些化学制剂可以抑制其产生，使得光呼吸的后续反应无法进行下去，从而达到抑制光呼吸的作用。主要的光呼吸抑制剂有以下几种：

α-羟基磺酸盐，能抑制乙醇酸氧化酶的活性，乙醇酸的氧化过程受阻，后续反应减慢，另一方面这会造成乙醇酸浓度的上升，在1，5-二磷酸核酮糖→乙醇酸的反应中，反应平衡往反应物方向移动，光呼吸被抑制。但是值得注意的是，当经过一段时间后，植物固碳效果并不显著提升，估计是由于积累起来的乙醇酸对植物造成毒害作用而致的。

亚硫酸氢钠，同样是作用于乙醇酸氧化酶。以100mg/L 的亚硫酸氢钠喷洒大豆叶片，1到6天内，光合速率平均提高15.6%，光呼吸被抑制达32.2%。

2，3-环氧丙酸，有人认为其会作用于谷氨酸-乙醛酸转氨酶，达到抑制光呼吸的目的，但并未得到广泛证实。

需要注意的是，目前大多数有关光呼吸抑制剂的数据都来自于实验室，并未得到广泛的应用和证实，而且科学家还未能找到一种不具副作用的羧化酶/加氧酶特异抑制剂。

四、选用底光呼吸低光作物

不同的植物，其光呼吸的强度也不一样。C3类植物，如大多数树木，大豆，烟草属于高光呼吸植物类型，光合速率较低。相对于高光呼吸植物，C4类植物的光呼吸可以说被完全抑制，如甘蔗和玉米。目前在高等植物中发现的专一性最高的羧化酶/加氧酶存在于粮食作物中。根据在地中海地区对24种C3类植物的羧化酶/加氧酶研究，科学家得出结论，生活在炎热，干燥和高盐环境中的植物，其羧化酶/加氧酶专一性较高。补血草属植物（Limonium）拥有的羧化酶/加氧酶专一性超过了很多农作物，而其中的一种Limoniumgibertii更是该次研究的专一性冠军。理论上，可以通过杂交或分子生物学技术改造农作物光呼吸方面的属性，提高产量。

生活中对于植物的光呼吸，还有许多我们未曾发现的或者是我们未曾解决的问题及现象。因此现在我们应该学好植物生理学把握住基础的知识。对于以后植物生理现象及活动表现出现的问题我们则会迎刃而解的。参考文献

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